НАЗАРИЯИ ИРСИЯТИ ХРОМОСОМӢ

МЕРОСГУЗОРИИ ҲАМПАЙВАСТАГИИ ГЕНҲО:  Мендел дар таҷриба меросгузории танҳо ҳафт ҷуфт аломати нахўдро дида баромад. Баъдан бисёр тадқиқотчиён меросгузории ҷуфти аломатҳои гуногуни организмҳои дигарро омўхта, қонунҳои Менделро татбиқ намуданд. Ин қонунҳо барои ҳамаи организмҳои бо роҳи ҷинсӣ афзоишкунанда хосанд. Баъдтар маълум гардид, ки дар нахўди хушбўй ду аломат, яъне шакли гард ва ранги гулҳо бевосита ба мерос нагузашта, наслҳо фақат ба волидон монанданд.

Тадриҷан адади чунин мисолҳо, ки бо қонуни сеюми Мендел итоат намекунанд, зиёд шуд. Ҳамин тавр, маълум гардид, ки қоидаҳои тақсимшавии бевосита дар наслҳо, ё комбинатсияи озод ба ҳамаи генҳо хос нест. Дар ҳақиқат барои ҳар организм аломатҳои бисёре хосанд, вале миқдори хромосомаҳо маҳдуд (кам) аст. Аз ин маълум мешавад, ки дар ҳар хромосома нафақат як, балки якчанд ген ҷойгиранд. 

Чунин ҳолат боиси дигар шудани қонуниятҳои меросгузории генҳо гашта, ин масъаларо олими барҷастаи Амрико, генетик Т.Морган исбот намудааст. Фарз кардем, ки ду гени А ва В дар як хромосома ҷойгиранд ва организме, ки барои дурагакунӣ интихоб шудааст, бо ин генҳо гетерозигот аст.

Дар анафазаи якуми тақсимшавии мейозӣ хромосомаҳоигомологӣ дар вақти кашиш хўрдан ба қутбҳои бо ҳам муқобил дар ҳуҷайраҳои гуногун ҷойгир шуда, ба ҷои чор навъ ду навъи гамета пайдо мешавад, ки ин мухолифи дурагакунии дигибридӣ ва қонуни сеюми Мендел мебошад. Агар организми гомозиготӣ бо генҳои ресессивӣ дошта (аа ва вв) дурага карда шаванд, пас ба ҷои 1:1:1:1, ки барои дурагакунии таҳлилӣ хос аст, таҷзияи 1:1 пайдо мешавад:

Чунин номувофиқӣ аз қонуни тақсимшавии бевоситаи аломатҳо далели он аст, ки генҳои ин аломатҳо дар як хромосома ҷойгиранд ва ҳамроҳ ба мерос мегузаранд. Инро дар мисоли мушаххас дида мебароем. Агар магаси дрозофилаи хокистарранги болаш мўътадилро бо магаси сиёҳи бебол дурага кунем, он гоҳ дар насли якум ҳамаи магасҳои дурага боли мўътадили хокистарранг доранд. Ин организмҳо дигетерозиготианд, яъне бо ду ҷуфти аллелҳои гении худ фарқ мекунанд ва гени дорандаи боли мўътадил нисбат ба боли нопурра ва гени хокистарранг нисбат ба сиёҳ доминант аст. Дар дурагакунии таҳлилӣ насли якумро бо дрозофилаи гомозиготии ресессивӣ (сиёҳи бебол) дурага кунем, дар насл-ҳои Ғ2 бештари наслҳо фенотипи волидонро соҳиб мешаванд (расми 9.5).

Расми 9.5. Аломатҳои гуногуни ирсӣ дар дрозофилаҳо:

А – хокистарранг, боли мўътадил,

Б – сиёҳ, боли нопурра (мункариз),

В – хокистарранг, боли нопурра,

Г – сиёҳ, боли мўътадил.

Ду шакли охир дар натиҷаи якҷоя шудани аломатҳои волидон дар шакли чилликӣ пайдо шудаанд.

Нарина Модина

Ҳодисаи ҳамроҳ ба мерос гузаштани генҳое, ки дар як хромосома ҷойгиранд, меросгузории часпида ном гирифтааст. Генҳои дар як хромосома ҷойдоштаро ҳампайвасти (часпаки)-и генҳо меноманд.

Ба мерос гузаштани генҳои ҳампайваст (ҳамроҳ ба мерос гузаштани онҳо)-ро, ки дар як хромосома ҷойгиранд, қонуни Морган меноманд. Ҳамин тариқ, қонуни сеюми Мендел фақат барои меросгузории ҷуфти аллелҳо (генҳо), ки дар хромосомаи ғайригомологӣ ҷойгиранд, хос аст.

Генҳои дар як хромосома ҷойгирифта, ки ҳамроҳ ба мерос мегузаранд, гурўҳи ҳампайвастро ташкил мекунанд. Аз сабаби он, ки дар хромосомаҳои гомологӣ генҳои аллелӣдар нуқтаҳои якхела (локус) ҷой гирифтаанд, гурўҳи ҳампайвастро ду хромосомаи гомологӣ ташкил мекунанд. Гурўҳи ҳампайваст баробари миқдори хромосомаҳои гаплоидии ҳар як намуд аст. Дар инсон 46 хромосома, гурўҳи ҳам пайваст-23, магаси дрозофил-8 хромосома, гурўҳи ҳампайваст 4, нахўд-14 хромосома, гурўҳи ҳампайваст-7 ва ғайра.

Лекин дар натиҷаи таҳлили меросгузории ҳамчаспии генҳо маълум гардид, ки дар баъзе мавридҳо қоидаи ҳамчаспии генҳо тағйир меёбад.

Мейозро ба хотир оред. Дар профазаи якуми тақсимшавии мейозӣ хромосомаи гомологӣ ба ҳам часпида (конюгатсия), дар байни онҳо доду гирифти қисмҳо (ивазшавӣ) ба амал меояд, ки инро чилликишавӣ меноманд (расми 6.7).

Дар натиҷа комбинатсия (якҷояшави)-и нави генҳо дар хромосомаҳо ба амал меояд. Дар натиҷаи чилликишавӣ, дар баъзе ҳуҷайраҳо қисмҳои ба ҳам монанди хромосомаҳои гомологии генҳои А ва В иваз шуда, гаметаҳои Ав ва аВ пайдо мешаванд. Дар наслҳои онҳо чор шакли фенотипӣ дида шуда, ба комбинатсияи бевоситаи генҳо монанд аст. Аммо миқдори таносуби фенотипҳо ба таносуби 1:1:1:1, ки хоси дурагакунии таҳлилии гибридӣ мебошад, мувофиқ нест. Барои исботи ин далел ба мисоли дар боло овардаи магаси дрозофила, ки бо аломати худ фарқ мекунанд, менигарем. Дар баъзе мавридҳо дар насли Ғ1 шаклҳои фардҳои нав пайдошуда, нисбат ба фардҳое, ки ба волидон монанданд, камтаранд, аз ҷумла, магаси хокистарранги бебол (расми 9.5.) ва сиёҳи болаш мўътадил. Пайдо шудани ин миқдори ками фардҳо (8,5% аз ҳар як шакл) натиҷаи халал ёфтани ҳампайвастии генҳост.

Ҳамин тариқ, часпакии генҳо пурра ва нопурра буда, сабаби вайрон шудани часпакии генҳо чилликшавӣ, яъне доду гирифти қисмҳои хромосомаи гомологӣ дар тақсимшавии профазаи мейозӣ аст.

Т.Морган исбот намуд, ки чи қадаре генҳо дар хромосома аз ҳамдигар дур ҷойгир шуда бошанд, эҳтимолияти чилликишавӣ ҳамон қадар зиёд ва фоизи фардҳо бо омезиши гаметаҳои нав бисёр буда, аз волидон фарқ мекунанд. Дар генетика масофаи байни генҳои дар як хромосомаи гомологӣ ҷой доштаро бо фоизи гаметаҳои чилликшуда нисбат ба миқдори умумии гаметаҳо, ки дар натиҷаи омезиш (рекомбинатсия)-и генҳои хромосомаи гомологӣ пайдо мешаванд, муайян мекунанд. Ченаки масофаи байни генҳои дар як хромосома ҷойгирифта ба як фоиз чилликишавӣ баробар аст. Чунин ченак ба шарафи Т.Морган, морганоид ном гирифтааст.

Саволҳо барои санҷиш:

1. Ҳампайвастии (часпакии) генҳо чист?
2. Гурўҳи ҳампайвастӣ аз чӣ иборат аст? Кадом хромосомаҳо як гурўҳи ҳампайвастиро муайян мекунанд?
3. Кадом ҳодиса ҳампайвастии генҳоро вайрон мекунад?