ДАВРАИ ИНКИШОФИ ҶАНИНӢ

Аксарияти ҳайвоноти серҳуҷайра қатъи назар аз мураккабии сохт, зинаи инкишофи ҷанинро аз сар мегузаронанд. Давраи ҷанинӣ ба се марҳила ҷудо мешавад: тақсимшавӣ (порашавӣ) гаструлятсия ва органогенез (инкишофи узвҳо).

Инкишофи организм аз давраи якҳуҷайрагӣ оғоз меёбад. Тухми бордор – ҷанин – зигота, ки организм дар он вақт дар марҳилаи аввали давраи инкишоф аст, дар натиҷаи пайи ҳам тақсим шудани организми якҳуҷайра ба организми сер ҳуҷайра табдил меёбад. Ядрои зиготае, ки баъди бордорӣ бинобар омехта шудани нутфа ва ҳуҷайратухм пайдо мегардад, баъд аз чанд диқиқа ба тақсимшавӣ шурўъ мекунад ва ҳамроҳи вай ситоплазма низ тақсим мешавад. Ҳуҷайраҳои пайдошуда аз ҳуҷайраҳои организми калон фарқ мекунанд ва онҳоро бластомерҳо (аз юнонии blastos – ҷанин, meros – қисм) меноманд.

Дар вақти тақсим шудан ҳаҷми бластомерҳо калон намешавад, барои ҳамин ҳамчунин раванди тақсимшавиро порашавӣ меноманд. Ҷои ситоплазмаи қатшуда, ки дар натиҷаи тақсимшавӣ ба ду қисм ҷудо мешавад, ҷўяки порашавӣ ном гирифтааст.

Дар мисоли нештаршаклон порашавии яке аз намояндагони одитарини ҳайвоноти хордадорро дида мебароем (расми 7.1). Ҷўяки якуми порашавӣ, ки дар ҳамвории меридианӣ, ҷойгир буда, ду қутбро бо ҳам пайвастааст, зиготаро ба ду ҳуҷайраи якхела тақсим мекунад. Инро зинаи дубластомерагӣ меноманд.

Ҷўяки дуюмин низ меридианӣ буда, нисбат ба ҷўяки якум ба таври перпендикуляр ҷойгир аст ва ҳарду бластомерҳои тақсимшударо аз дигар тақсим карда, чор бластомери ба ҳам монанд пайдо мешаванд.

Ҷўяки дигар, яъне порашавии сеюмин ба таври арзӣ сурат мегирад. Он аз хати марказӣ болотар ҷойгир буда, ҳар чор бластомераҳоро тақсим ва ҳашт ҳуҷайра ҳосил мекунад. Сипас, гурўҳҳои тақсимшаванда паи ҳам ба фаъолият оғоз карда, якдигарро иваз менамоянд. Бо зиёд шудани миқдори ҳуҷайраҳо, тақсимшавии онҳо аз ҳамдигар фарқ мекунанд. Ҳамин тавр, бластомераҳо тадриҷан аз маркази ҷанин дур шуда ҷавф (ковокӣ) ба вуҷуд меоранд. Дар охири давраи порашавӣ ҷанин шакли ҳубобчаҳоро гирифта, қабати ҳуҷайраҳои болои қабати дуюм хобидаро ташкил медиҳанд.

Ҷавфи ҷанин ба муҳити берунӣ робита дошта, бо сўрохиҳои байни бластомераҳо мегузарад. Вале дар натиҷаи ҷойгиршавии зичи бластомераҳо робитаи ҷавф бо муҳити берунӣ маҳдуд мегардад. Ин ҷавфро ҷавфи якуми ҷисм ё блас тосела меноманд.

Порашавӣ бо пайдо шудани ҷанини якқабатаи серҳуҷайра, ки онро, бластула меноманд, ба охир мерасад. Дар ҳуҷайратухми қурбоққа зардӣ нисбат ба ҳуҷайраҳои нештарак (лансетник) бештар буда, асосан дар қутбҳо ҷойгир шудааст ва ба тарзи тақсимшавии он таъсир мерасонад.

Тақсимшавии ҳуҷайратухм дар қурбоққа пурра ва нобаробар мегузарад. Ду ҷўяки аввали меридианӣ тухмро ба чор бластомераи якхела тақсим мекунад. Ҷўяки сеюмини арзӣ бошад, дар ҷониби қутби ғайринашвӣ, ки дар он ҷо зардӣ кам аст, ҷойгир шудаст. Дар натиҷа бластомераҳои пайдо шуда, ба андозаи худ аз ҳамдигар фарқ мекунанд (расми 7.1).

Дар мавриди дуру дароз тақсим шудани ҳуҷайра ҳуҷайратухмҳое, ки зардии кам доранд, ҳаҷман хурд мешаванд. Дар хазандагон раванди порашавӣ бо пайдо шудани бластула, ки аз бластулаҳои нештаршаклҳо фарқ мекунад, хотима меёбад. Девораи бластулаҳои обхокиҳо низ якқабата буда, онро бластодерма меноманд. Вай аз чанд қабат ҳуҷайраҳои махсус иборат аст. Ҷавфи аввалини ҷисм хурд буда, ба ҷониби қутбе, ки ҳуҷайраҳояш зардии кам доранд, аниқтараш ба қутби ғайринашвӣ майл мекунад.

Дар ҳуҷайратухми паррандагон порашавӣ бо тарзи дигар мегузарад (расми 7.1). Ситоплазмаи озод, ки аз зардӣ ҷудост ҳамагӣ 1% ҳаҷми умумии ҳуҷайратухми мурғро ташкил медиҳад. Агар ба тухми мурғ назар кунем, дар як қутби  он, ки зардӣ ҷой дорад доғеро мебинем. Бластула ё лаъличаи ҷанин, ки дар натиҷаи порашавии қисми ситоплазмаи аз зардӣ ҷудо пайдо шудааст, дорои ядро мебошад. Дар неш таршаклҳо, обхокиҳо, паррандагон, ҳамчунин дар ҳайвоноти дигар андозаи бластомераҳо дар зинаи бластулаҳо бо андозаи зигота баробар аст. Ба ибораи дигар, дар тақсимшавии митозии зигота ва бластомераҳо ҳуҷайраҳои духтарӣ инкишоф намеёбанд, андозаи онҳо то ба андозаи ҳуҷайраҳои модарӣ намерасад ва ҳаҷми бластомераҳо дар натиҷаи тақсимшавии мутассил хурд мегардад.

Чунин хусусияти тақсимшавии митозии бластомераҳо дар инкишофи тухми бордоршудаи ҳамаи ҳайвонот ба мушоҳида мерасад. Порашавӣ дорои хосиятҳои дигар низ мебошад. Масалан, ҳамаи ҳуҷайраҳои бластулагӣ дастаи хромосомаҳои диплоидӣ ва сохти якхела дошта, аз ҳамдигар ба миқдори зардӣ фарқ мекунанд. Ин гуна ҳуҷайраҳоро, ки аломатҳои махсус надошта, барои иҷрои ягон вазифаи муайян мутобиқ нашудаанд, ҳуҷайраҳои номахсус меноманд. Хосияти дигари порашавии бластамераҳо кўтоҳ будани сикли митозии онҳо нисбат ба ҳуҷайраҳои организми калон мебошад. Дар онҳо давраи интерфаза камтар давом карда, фақат дучандшавии КДН ба амал меояд.

Яке аз ҷиҳатҳои муҳими порашавӣ омехта нагардидани ситоплазмаи зигота мебошад. Ҳамаи ин тафоввутҳое, ки дар сохтори ситоплазмаи тухм дида мешавад, асоси тафриқа шудани ҳуҷайраҳо буда, дар натиҷаи он аз ҳуҷайраҳои гуногуни бластамераҳо ин ё он узву бофтаҳо пайдо мешаванд.